광저해 - 시드위키

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photoinhibition

빛에 의해 유도된 식물, 조류, 시아노박테리아 등의 광합성 능력의 감소를 일으키는 현상이다. 광계II(PSII)는 다른 광합성 관여 체계에 비해 더욱 민감하다. PSII의 반응 중심 단백질인 D1 단백질은 지속적으로 고쳐진다(repaired).

1. 영향
2. 분자적 메커니즘
3. PSII 수리 사이클

1. 영향 ✎

광저해는 관다발 식물부터 남조류까지 산소를 이용하는 모든 광합성 반응에서 발생한다.⁽¹⁾⁽²⁾ 식물과 시아노박테리아 모두에서, 청색광은 다른 가시광선의 파장보다 더 효과적으로 광저해를 유발하며, 자외선 파장대의 모든 빛은 가시광선 파장대의 빛보다 광저해 효과가 크다. 광저해는 PSII의 다양한 활동을 저해시키는 일련의 반응을 의미하지만, 이 과정에서 무엇이 발생하는지에 대한 학계의 합의는 이루어지지 않았다. PSII의 산소 방출 복합체(Oxygen-evolving complex, 산소 발생 복합체) 활동은 나머지 반응 중심이 활동을 멈추기 전에 중지되는 것으로 밝혀졌다. 하지만 무산소 환경에서의 PSII 저해는 주로 PSII의 전자 수용체로 전자가 이동되는 것을 막는다.⁽³⁾ 자외선은 나머지 PSII가 저해되기 전에 산소 방출 복합체의 저해를 일으킨다. 광계I(PSI)은 PSII에 비해 빛에 의한 단백질 손상이 덜하지만, 광합성의 저해가 관찰되었다.⁽⁴⁾ PSI에서의 광저해는 저온 환경에 민감한 식물에 주로 일어나며, 반응은 PSII에서 PSI으로의 전자 흐름에 따라 달라진다.

광계II는 빛의 세기에 관계없이 손상을 입는다. 가시광선에 노출된 일반적인 잎 뿐만 아니라, 고립된 틸라코이드 막에서, 잎의 손상에 의한 광자 수득률(quantum yield)은 10⁻⁸ 에서 10⁻⁷ 의 확률로 일어나며 빛의 세기와는 독립적이다.⁽⁵⁾ 이것은 10-100 백만개의 광자가 인터셉트될 때마다 하나의 PSII 복합체가 손상을 입는다는 뜻이다. 따라서 광저해는 모든 세기의 빛에서 일어나며 광저해의 속도 상수는 빛의 세기에 정비례한다. 일부 연구에는 강한 빛보다 약한 빛에서 손상이 더 크다고 제시하고 있다.⁽⁶⁾

2. 분자적 메커니즘 ✎

광저해의 매커니즘은 논쟁 상태에 있다. 활성산소(ROS), 특히 일중항 산소가 acceptor-side에 기능을 하고 있다.⁽⁷⁾ 망간 메커니즘과 공여자 side 메커니즘에서, 활성 산소들은 직접적인 기능을 하지 않는다. 광저해된 PSII는 일중항 산소를 생성하고, 활성산소들은 엽록체에서의 단백질 합성을 저해함으로써 PSII의 수리 사이클을 저해한다.

3. PSII 수리 사이클 ✎

광저해는 식물이나 남조류가 빛에 노출되면 지속적으로 일어나므로, 광합성 기관은 반드시 손상을 복구해야 한다. 엽록체와 남조류에서 일어나는 PSII 수리 사이클은 PSII 반응중심의 D1 단백질의 손상과 합성, 반응중심 활성화로 구성된다. 신속한 수리로 인해, 대부분의 PSII 반응중심은 강한 빛에서 식물이 자라고 있더라도 광저해가 일어나지 않는다. 하지만, 극한의 온도와 염분, 건조, 이산화탄소 공급의 제한 등의 환경적 스트레스로 인해 PSII의 수리 비율이 감소한다.

광저해 연구에서, 수리는 항생제를 투여할 때 자주 중지된다.

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(1) Tyystjärvi T, Tuominen I, Herranen M, Aro E-M, Tyystjärvi E (2002). "Action spectrum of psbA gene transcription is similar to that of photoinhibition in Synechocystis sp. PCC 6803". FEBS Letters 516 (1–3): 167–171. doi:10.1016/S0014-5793(02)02537-1. PMID 11959126.

(2) Nishiyama Y, Allakhverdiev SI & Murata N (2002). "Inhibition of the repair of Photosystem II by oxidative stress in cyanobacteria". Photosynthesis Research 516 (1–3): 167–171. doi:10.1007/s11120-004-6434-0. PMID 16049747.

(3) Vass I, Styring S, Hundal T, Koivuniemi M, Aro E-M & Andersson B (1992). "Reversible and irreversible intermediates during photoinhibition of photosystem II: Stable reduced QA species promote chlorophyll triplet formation". Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 89 (4): 1408–1412. doi:10.1073/pnas.89.4.1408.

(4) Sonoike K (1996). "Photoinhibition of photosystem I: Its physiological significance in the chilling sensitivity of plants". Plant and Cell Physiology 37: 239–247.

(5) Tyystjärvi, E & Aro, E-M (1996). "The rate constant of photoinhibition, measured in lincomycin-treated leaves, is directly proportional to light intensity". Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 93 (5): 2213–2218. doi:10.1073/pnas.93.5.2213. PMC 39937. PMID 11607639.

(6) Keren N, Berg A, van Kan PJM, Levanon H & Ohad I (1997). "Mechanism of photosystem II photoinactivation and D1 protein degradation at low light: The role of back electron flow". Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 94 (4): 1579–1584. doi:10.1073/pnas.94.4.1579. PMC 19834. PMID 11038602.

(7) 해석 오류 소지 있음